Глава 3. ФЛОРА СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ. АНАЛИЗ ФЛОРЫ. (п-ов
Кони)
На п-ове Кони выявлено 555 видов сосудистых
растений, из них 19
видов отнесены к адвентивным, 122 вида приведены впервые
для района
работ, в том числе 40 из них впервые обнаружены в Прибрежно-Охотском
флористическом районе. Poa beringiana, Elymus charkeviczii, Arabidop-
sis bursifolia - указаны впервые для Охотии. 24 вида внесены
в общий
список на основании литературных источников. В диссертации
приведен
аннотированный список сосудистых растений с указанием для каждого вида
общих закономерностей распространения в районе исследований,
условий
местообитания, а также литературных источников, в которых вид упомина-
ется для п-ова Кони. Таксоны в списке расположены по системе
Энглера,
номенклатура видов дана по сводке С.К.Черепанова (1995) с
частичными
коррективами по "Сосудистым растениям ..." (1985-1995).
Оценка таксономического разнообразия. Природная флора п-ова Кони
- одна из наиболее богатых среди изученных природных флор Севера Даль-
него Востока, она насчитывает 536 видов сосудистых растений,
относя-
щихся к 224 родам и 68 семействам (пропорции флоры 7,88 : 3,29
: 1).
Во флоре п-ова представлено: более 1/3 видов растений, произрастающих
Магаданской области (включая Чукотский АО) и более 3/4 от флоры
Приб-
режно-Охотского района. Флора п-ова примерно
в 2 раза беднее флоры
п-ова Камчатка, тогда как их площади различаются почти в 100 раз.
Сравнение семейственного спектра флоры п-ова со
спектрами ряда
других флор представлено в табл.1. В 10 ведущих семействах содержится
105(46,9%) родов и 327 (61,05%) видов. Наиболее богаты родами
следую-
щие семейства: Poaceae - 23, Asteraceae - 18, Rosaceae
- 14, Caryop-
hyllaceae - 13, Ranunculaceae - 13, Brassicaceae - 10, Ericaceae -
10,
Liliacaea - 7, Apiaceae - 7, Cyperaceae - 5 родов.
Преобладающее положение трех семейств - Asteraceae, Poaceae и Cy-
peracae, значительно превышающих по численности видов все
остальные
семейства, и высокая роль Salicaceae и Ranunculaceae,
характеризуют
флору п-ова Кони как бореальную (Юрцев, 1968; Толмачев, 1986). Как
и в
большинстве других северных азиатских горных флор семейство Asteraceae
находится здесь на третьем месте (Малышев, 1973). Удельный вес
видов,
входящих в первую десятку семейств выше, чем в других бореальных
фло-
рах, и составляет 61%. Это сближает флору п-ова с арктическими, где
на
долю 10 семейств приходится 2/3 -3/4 видового состава. Нахождение Poa-
ceae на 1 месте и Caryophyllaceae на - 5 также характерно
для более
северных флор. Высокая доля Juncaceae сближает флору п-ова с
флорами
Западного Приохотья (Шлотгауэр, 1978) и высокогорий Сихотэ-Алиня
(Вы-
шин, 1990), а значительное участие Ranunculaceae - с флорами Западного
Приохотья и Уды (Доронина, 1973). Относительно высокое
присутствие во
флоре п-ова высших споровых (6,1%) свидетельствует о высокой роли
бо-
реального, и в том числе, темнохвойнотаежного элемента. Таким образом,
спектры ведущих семейств характеризуют флору п-ова Кони как
бореаль-
ную, своеобразие которой придает тесное сочетание признаков, характер-
ных как для более северных, так и для более южных флор.
Родовой спектр, так же как и семейственный,
указывает на пестроту
флоры и значительное участие в ней родов, обычных во флорах более
юж-
ных и более северных территорий. Роды по убыванию располагаются в сле-
дующем порядке: Carex (39 видов - 7,3%), Salix (18 - 3,4%), Poa
(16 -
3,0%), Saxifraga (15 - 2,8%), Luzula (14 - 2,6%),
Ranunculus (12 -
2,2%), Pedicularis (10 - 1,9%), Eriophorum (9 - 1,9%),
Juncus (9 -
1,9%), Stellaria (9 - 1,9%). Всего в 10 родах содержится 151
вид, что
составляет 28% флоры. Ведущая роль Carex и Salix характерна для
боре-
альных и некоторых умеренноарктческих флор. Значительное
количество
Saxifraga, большинство из которых - арктоальпийские и гипоарктомонтан-
ные виды отражает высокогорные черты изучаемой флоры. Своеобразие фло-
ры п-ова выражается в большом числе Poa, среди которых преобладают
бо-
реальные виды. Низкая численность видов Draba и Artemisia, и в особен-
ности Astragalus, Oxytropis свидетельствуют о бедности района растени-
ями континентального происхождения.
Отдельно проанализированные семейственно-родовые
спектры флоры о.
Умара значительно отличаются от спектров п-ова (табл.1), в первую оче-
редь, выходом Ericacaea на 4-е место. Коэффициент ранговой корреляции
Кэндела систематической структуры флоры острова по сравнению с
п-овом
(K=0,4) гораздо ниже, чем при сравнении его со спектром более крупного
о.Спафарьева, находящегося более чем в 100 км западнее (K=0,63). Види-
мо, "островной эффект" в данном случае оказывает гораздо большее влия-
ние, чем общность происхождения.
__Условия существования и пространственное
разнообразие локальных
__флор_.. При исследовании флоры п-ова в разных его частях были
изучены 4
локальные флоры (ЛФ) (Толмачев 1974, 1986; Малышев,1975). Проанализи-
рована также ЛФ Буочах, расположенная на сопредельной с п-овом
терри-
тории, и ЛФ Антара (Кожевников, Хохряков, 1976),
данные по которой
учитывались только при сравнительном анализе разновеликих флор
(табл.
2). Уровень видового богатства локальных флор на
п-ове составляет в
среднем 343 вида и соответствует таковому в северотаежной
зоне. По
этому показателю п-ов Кони сравним с Ольским плато (330 видов),
флора
которого считается самой богатой из известных в пределах
Колымского
нагорья (Юрцев, Хохряков, 1974).
__Географический анализ. Основное ядро флоры слагается широко расп-
ространенными видами: циркумполярными (Цирк) - 27,2%
и евразиатс-
ко-североамериканскими (ЕАСА) - 12,1%; 12,3%
видов содержит группа
восточносибирских (ВСб) видов. Растения общие с Сибирью и Дальним Вос-
током довольно многочислены (33%), большинство из них широко распрост-
ранены на п-ове, а часть является эдификаторными в растительном покро-
ве, например Pinus pumila, Larix dahurica и Rhododendron aureum. Виды,
восточная граница распространения которых не выходит за пределы
Азии,
составляют 33,7%. При объединении видов растений в группы по
по приз-
наку западных границ ареала максимальная доля приходится на восточно-
сибирские виды - 22%, а доля видов, доходящих до Урала,
и дальневос-
точных одинакова и составляет по 11%. Резкий перевес в
числе видов,
находящих на данной меридиональной полосе свою западную границу
расп-
ространения над числом видов, имеющих здесь свою
восточную границу
(33,7% против 19,2%), говорит о преобладании связей флоры п-ова с ази-
атскими флорами над связями с североамериканскими флорами.
На долю растений, распространенных только
на Дальнем Востоке при-
ходится 11,9%. Группа охотских видов включает 44 вида (9,1% от флоры),
из них 16 видов распространены "вокруг" Охотского моря
(панприохотс-
кие)(Ох). Охотские виды, распространенные в Северной Охотии и
восточ-
нее - "охотско-камчатские" (ОхВост) почти в два раза преобладают (1,9%
против 0,9%) над видами распространенными западнее
и юго-западнее
(ОхЮгЗап). Разброс данных, характеризующих долю видов различных
дол-
готных групп в разных частях п-ова незначителен. Только на северо-вос-
токе п-ова снижается количество охотских видов и
увеличивается доля
евразиатских (ЕА) и восточносибирских видов, а на о.Умара почти
в 2
раза увеличивается доля эндемиков и панприохотских видов.
Анализ флоры по широтным элементам показал,
что в ней преобладают
бореальные (Б) 24,8% и арктоальпийские (АА) 19,0% виды. Это характери-
зует флору п-ова Кони как бореальную, подчеркивая ее бореально-высоко-
горный характер, и свидетельствует о разнообразии
климатических и
ландшафтных условий в пределах п-ова. Следующими по численности
явля-
ются гипоарктомонтанные (ГаМ) арктобореальные (АБ) виды, соствавляющие
15,3 и 14,6% от флоры соответственно.
Соотношения между широтными
группами в разных частях п-ова изменяются гораздо сильнее, чем долгот-
ные флористические спектры. К обшим закономерностям относятся: ведущее
положение бореальных видов во всех локальных флорах, и выход на второе
место в высокогорьях - аркто-альпийских и гипоарктомонтанных видов,
а
на остальной территории - арктобореальных. Доля гипоарктических
(Га)
видов, типичных представителей северотежных комплексов, наиболее высо-
ка на северо-востоке.
__Особенности распространения океанических и континентальных видов.
Во флоре п-ова Кони число океанических видов составляет 22%, что в
два
раза превышает количество континентальных - 10%,
однако преобладают
нейтральные виды, на долю которых приходится 68% флоры. Экологический
спектр видов океанического склада гораздо шире, чем континетальных,
во
многих ландшафтах, они играют ведущую роль, например,
Pinus pumila,
Dushekia kamtschatica, Betula lanata, Rhododendron aureum.
В группе
океанических бореальных видов, более активных в западной и центральной
частях п-ова, преобладает дальневосточный долготный элемент (Angelica
gmelinii, Lonicera chamissoi, Aconitum umbrosum, Ranunculus subcorym-
bosum, Artemisia opulenta, Maianthemum dilatatum,
Rosa amblyotis).
Доля континентальных видов в различных районах
п-ова практически
одинакова, но на западе они приурочены к гольцам и горным тундрам (Sa-
xifraga radicata, Potentilla arenosa, P. nivea, Silene
stenophylla,
Pedicularis alopecuroides и др.), а на
востоке - к речным долинам
(Alopecurus alpinus, Stellaria fischerana, Dianthus repens, Draba
ci-
nerea, Hedysarum hedysaroides, Androsace septentrionalis, Betula
ext-
remiorientalis и др.). Особенностью Кони-Пьягинского массива
является
достаточно быстрое изменение соотношения континентальных и океаничес-
ких элементов в направлении от берега моря, в особенности, в
районах,
отделенных от него хребтами. В ЛФ Буочах, находящейся всего в 40 км
от
берега моря, доля континентальных видов увеличивается до
15,5%, при
этом, как и во флоре всего Колымского нагорья, не наблюдается
скачко-
образной смены океанических видов континентальными, а напротив,
идет
перекрывание ареалов тех и других.
__Распределение элементов флоры в ландшафтах._.
Фоновыми сообщества-
ми на п-ове являются кедровые стланики, значительные площади также
за-
нимают гольцы и горные тундры. В сложении растительного покрова
каме-
нистых осыпей, россыпей и гольцов преобладают арктоальпийские, гипоар-
ктомонтанные виды и виды восточносибирской и дальневосточной
групп.
Относительно высоко участие арктического элемента флоры,
особенно на
высокогорных мелкощебнистых участках с разреженным разнотравьем (Salix
polaris, Ranunculus hyperboreus, R.nivalis, Saxifraga nivalis, Oxytro-
pis czukotica). Среди горных тундр на п-ове наибольшие площади занима-
ют кустарничково-лишайниковые и кустарничковые горные тундры,
меньшие
- кустарничково-моховые горные тундры и осоково-моховые горные тундры.
Во флоре горных тундр доминируют циркумполярные и арктоальпийские рас-
тения, нередки гипоарктомонтанные, гипоарктические виды; а также
виды
восточносибирского и дальневосточного геоэлементов.
К особенностям
горнотундровых сообществ п-ова относится высокая активность океаничес-
ких элементов флоры, особенно в полидоминантных кустарничковых
и фил-
лодоциевых горных тундрах. Ядро флоры нивальных лужаек образовано
ар-
коальпийскими и гипоарктомонтанными видами с сибирско-дальневосточным
и
дальневосточным ареалом. Доля океанических видов на нивальных лужайках
гораздо выше, чем в горных тундрах.
Сообщества кедрового стланика, образующие
широкий подгольцовый
пояс, бедны во флористическом отношении, около трети представленных
в
них видов составляют растения горных тундр, среди которых
доминируют
арктоальпийцы, менее многочисленны арктобореальные виды. Среди кустар-
ничков преобладают циркумполярные, а среди разнотравья - одинаково
хо-
рошо представлены дальневосточные, сибирско-дальневосточные и
циркум-
полярные виды. Сообщества, образуемые ольховником (Dushekia fruticosa,
D.kamtschatica), встречаются на п-ове Кони на средне-
и низкогорных
участках, их флористический состав богаче, чем кедровых
стлаников:
преобладают бореальные виды, среди которых больше половины имеют даль-
невосточный и охотский типы ареалов. Особенностью ольховников является
наиболее высокая доля папортников по сравнению с другими сообществами
п-ова.
В флористическом составе горных лиственничников
на п-ове преобла-
дают бореальные и гипоарктические виды, а в долготном спектре
- виды
циркумполярной и евразиатско-североамериканской групп. По сравнению
с
другими типами лесов доля бореальных видов в горных
лиственничниках
самая низкая, а гипоарктических и гипоарктомонтанных - наиболее
высо-
кая. Участие каменноберезовых лесов в сложении растительного
покрова
на п-ове, особенно его западной части, гораздо выше, чем на сопредель-
ных с ним участках побережья. Особенностью каменноберезняков
является
значительное количество видов с охотским, дальневосточным, дальневос-
точно-североамериканским ареалами. По сравнению с другими лесными
со-
обществами относительно высоко участие арктобореальномонтанных и арто-
альпийских видов, однако доминируют в каменноберезняках
бореальные
растения. При преобладании нейтральных видов, значительную роль играют
виды океанического склада.
Пойменная растительность представлена крупнокустарниковыми
ивняка-
ми, ивово-чозениевыми, ивовыми, тополево-чозениевыми лесами, а на вос-
токе п-ова - чозениево-лиственничными и лиственничными лесами.
Низко-
пойменные сообщества бедны во флористическом отношении, на северо-вос-
токе п-ова доля континентальных видов в них больше, чем на западе.
В
составе высоко- и старопойменные лесов преобладают бореальные виды,
в
них отмечено самое высокое на п-ове участие темнохвойнотаежных
расте-
ний. На западе п-ова в высокопойменных лесах среди
бореальных видов
доминируют растения с дальневосточным и охотским типами ареалом, в
ос-
новном, океанического склада. Наиболее богаты бореальными видами
пой-
менные леса в северо-восточной части п-ова: в них встречаются как тем-
нохвойнотаежные, так и дальневосточные бореальные виды. Во флоре круп-
нокустарниковых пойм при лидирующем положении бореальных видов,
отно-
сительно высоко участие арктобореальных и гипоарктомонтанных видов.
Луга распространены на п-ове
фрагментарно на высокой и старой
пойме, а также по ложбинам стока на склонах надпойменных террас.
Фло-
ристический состав лугов наиболее сходен с флорой каменноберезняков:
преобладают бореальные виды дальневосточного и охотского геоэлементов,
но несколько выше, чем в березняках, участие циркумполярных и
еврази-
атско-североамериканских видов. На лугах отмечено значительное
коли-
чество океанических видов, доля континентальных несколько выше
на за-
кустаренных лугах. В составе приморских лугов преобладают виды
гало-
фитного разнотравья, Особенностью флористического состава растительных
сообществ приморских склонов является наиболее высокая по сравнению
с
другими сообществами доля эндемичных видов.
Осоково-пушициевые кочкарники (Carex lugens +
Eriophorum vagina-
tum) занимают значительные площади на северо-востоке п-ова. В
их сос-
таве преобладают гипоарктические и гипоарктомонтанные виды,
высокую
встречаемость имеют циркумполярные растения. Относительно высока
доля
видов с преимущественно арктическим распространением, произрастающих
здесь на низшем гипсометрическом уровне, например, Arctophila
fulva и
Ranunculus pallasii отмечены на п-ове только в составе осоково-пцуши-
циевых кочкарников. Болота не играют значительной
роли в структуре
растительного покрова на п-ове, они занимают незначительные
участки
среди лиственничных редколесий в восточной части п-ова.
__Реликтовые растительные сообщества
на р.Буочах_.. Одним из наибо-
лее интересных и своеобразных мест на Кони-Пьягинском массиве является
р. Буочах, в долине которой впервые найдены и описаны пойменные
лист-
венничники с участием ели, а также осинники и участки нагорно-ксеро-
фитной растительности (Мочалова, 1996). Сигланский лиственнично-еловый
массив отделен водоразделом от всех известных ранее 10
очагов произ-
растания ели в "Ямском еловом острове" и расположен более чем в 70
км
на запад от него. В этом старопойменном лиственничнике
ель растет в
качестве примеси в количестве 1, изредка 2 ед. и в первый
ярус, как
правило, не выходит. Под пологом древостоя хорошо развит кустарниковый
ярус, преобладают разнотравные и кустарничково-зеленомошные
участки.
Ель сибирская в Магаданской области произрастает дизъюнктивно на севе-
ро-восточном пределе распространения в 600-700 км от основного ареала.
В этом же районе в соседстве с ельниками существуют
участки с на-
горно-ксерофитной растительностью (Populus tremula, Dracocephalum pal-
matum, Orostachys spinosa, Caragana jubata,
Saxifraga kolymensis и
др.). Они расположены на приречных склонах южной экспозиции, что более
характерно для континентальных районов Колымского нагорья, тогда как
в
океанических районах такие сообщества обычны на приморских
склонах.
Состав реликтов на р.Буочах позволяют рассматривать этот рефугиум
до-
линно-лесной и ксерофитно-степной флоры, как один из ключевых участков
при изучении генезиса флоры Северной Охотии.
назад