Распределение растительности на островах
Охлаждающее влияние моря в большей степени, чем на побережье, про-является в облике растительного покрова островов, который формируется под непосредственным влиянием холодных морских течений, туманов и сильных ветров. Нельзя не согласиться с А.Н.Красновым , который писал об этом так: “Впечатление, которое на меня произвело распределение растительности на острове, таково, как будто не высота над уровнем моря, а совершенно другие причины управляют распределением его растительности... Фактор, таким обра-зом действующий, есть холодный ветер, дующий с морей, окружающих Саха-лин”.
Вертикальная поясность на островах выражена нечетко. Повсеместно на-блюдаются размытость поясов, смещение и инверсия, то есть вертикальное рас-пределение растительности зависит больше от экотопологических условий, не-жели от высоты над уровнем моря.
По нашим наблюдениям, разнообразие и распределение растительности на островах Северной Охотии определяются такими факторами, как размеры острова, воздействие ветра, экспозиция и крутизна склонов, степень увлажнения и характер субстрата, а также орнитогенное, пирогенное и антропогенное воз-действие. Горные островные ландшафты  обеспечивают достаточно большое разнообразие экотопов: даже на небольших по площади островах всегда пред-ставлены несколько резко различных между собой типов местообитаний. Это - скалы, супралитораль, крутые склоны, обращенные к морю, пологие склоны, верхние части склонов и гребни, или вершинное плато, обычно осложненное останцами и нагорными террасами. В то же время ландшафтная структура ост-ровов обеднена по сравнению с побережьем: на островах нет речных долин и, следовательно, характерных для долин пойменных сообществ и многих видов растений. Кроме того, на большинстве островов плохо представлена раститель-ность высокогорий. Для удобства описания растительность островов разбита на три большие группы:  леса и заросли кустарников, тундровая растительность (включая гольцовую), травянистая растительность (включая открытые группи-ровки на морском побережье).
Леса и  заросли кустарников.
Присутствие на островах не только лесной, но и крупной кустарниковой растительности непосредственно зависит от того, насколько хорошо подходя-щие для них местообитания защищены от ветров.
Хотя лиственничные леса и редколесья обычны на побережье Тауйской губы, на островах лиственница уступает первенство каменной березе. Отсутст-вие лиственницы на о-ве Завьялова и Ямских о-вах связано, вероятно, не только с наиболее суровыми природно-климатическими условиями в настоящее время, но и с историческими причинами, обусловившими безлесие восточной части п-ова Пьягина и западной части п-ова Кони. На о-вах Спафарьева, Талан, Умара были найдены лишь несколько единичных экземпляров лиственницы кустовид-ной и  стланиковой форм. В то же время на о-вах Недоразумения, Шеликан, Вдовушка, расположенных в “ветровой тени” ближайшего гористого побере-жья, встречаются неугнетенные формы лиственницы, высотой до 3-5 м, чаще в каменноберезняках в количестве 1-2 единицы. На о-ве Недоразумения есть не-большие по площади участки чистых лиственничников. На восточном макро-склоне - лишайниково-кустарничковые лиственничники, на западном (склоны северной экспозиции) - багульниково-сфагновые лиственничные редколесья.
Каменноберезняки на о-вах Завьялова и Спафарьева (сев. массив) произ-растают по приморским склонам северо-северо-западной экспозиции, защи-щенным горами от ветров южных направлений. Мощные каменноберезняки за-нимают русла ручьев. Betula lanata достигает выс. 4-6 (8) метров, стволы в осно-вании 0.3-0,5 м в диам., листья крупные (6-9 см дл. и 6-9 см шир.), почечные чешуи сохраняются на ветках несколько лет. Кроны берез смыкаются. Совре-менные условия не препятствуют семенному возобновлению, встречается раз-новозрастный подрост. В разреженном кустарниковом ярусе обитают Dusсhekia fruticosa, Sorbus sambucifolia, Spiraea beauverdiana, Pinus pumila. Травянистый по-кров несомкнутый (не более 30%), растут Dryopteris expansa, Phegopteris connectilis, Maianthemum dilatatum, Linnaea borealis, Carex globularis, Veratrum oxysepalum, Linnaea borealis, Trientalis europaea, Aruncus dioicus, Lycopodium annotinum, Rubus chamaemorus и др., почва покрыта листовым опадом. По бор-там долин каменноберезняки поднимаются до высоты около 300 м над ур. м.
Наиболее широкий диапазон местообитаний Betula lanata занимает на о-ве Недоразумения, где ее можно встретить на приморских склонах всех экспози-ций (кроме юго-западной) и даже на вершинном плато.  Подлесок  в каменно-березняках образуют Sorbus sambucifolia,  Duschekia fruticosa, Rosa acicularis, Spiraea beauverdiana, Betula middendorffii, Pinus pumila. Кроме  наиболее распро-страненных разнотравно-вейниковых каменноберезняков, на о-ве Недоразуме-ния встречаются осоково-кустарничковые (Ledum palustre, Carex globularis), ост-ролодочниковые (Oxytropis evenorum), ограниченно - кустарничково-лишайниковые (с Vaccinium uliginosum) и кустарничково-сфагновые (с Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum) каменноберезняки.
Сообщества с участием Betula lanata составляют основу растительного по-крова о-ва Шеликан и представлены березовыми рединами и березняками вей-никовыми, березняками злаково-разнотравными, березняками с участием лист-венницы и кедрового стланика злаково-разнотравно-кустарничковыми и участ-ками лиственнично-березового леса с кедровым стлаником (Частухина, 1995).
На о-ве Вдовушка участок кустарничково-разнотравного лиственнично-березового леса находится на юго-восточном склоне, в напочвенном покрове - Vaccinium vitis-idaea, Festuca ovina, Artemisia arctica, Ledum decumbens и др. Одиночные деревья высотой до 3 м встречаются на склонах западной (вейнико-вый луг) и восточной экспозиции (разнотравно-кустарничковые сообщества).
На островах Спафарьева (южн.), Талан, Умара каменная береза так же, как и лиственница, представлена лишь несколькими экземплярами стланиковой или кустовидной формы.  На Ямских о-вах Betula lanata не произрастает.
Заросли крупных кустарников представлены видами Duschekia fruticosa, Pinus pumila, реже Betula middendorffii, во многих сообществах к ним примеши-вается Sorbus sambucifolia.  Крупнокустарниковые ивы (Salix udensis, S.schwerinii) встречаются на островах единично, в нехарактерных местообита-ниях.
Труднопроходимые заросли высоких (до 2,5-3,5 м выс.)  кустарников - до-вольно типичный элемент растительности о-вов Завьялова и Спафарьева (сев. массив), на южном массиве о-ва Спафарьева они представлены лишь двумя не-большими участками в среднем течении ручьев. Крупные кустарники на о-вах Завьялова и Спафарьева также, как и каменная береза, предпочитают склоны, защищенные от юго-западных ветров, но распространены они несколько шире и образуют во многих случаях полукольцо, окружающее каменноберезовые рощи с трех сторон (сверху, справа и слева).
По составу травяно-кустарничкового яруса наибольшим разнообразием отличаются заросли ольховника, где встречаются, кроме видов, перечисленных выше для каменноберезняков, Rhododendron aureum, Rubus arcticus (не плодоно-сит), Maianthemum dilatatum, Streptopus amplexifolius, Coptis trifolia, Huperzia selago и др.. Состав и соотношение этих видов меняются, в наиболее сомкнутых зарослях ольховника травяно-кустарничковый ярус практически не выражен, почва покрыта листовым опадом. Заросли кедрового стланика по видовому со-ставу и строению  не отличаются от подобных сообществ на побережье (глава 2).
Заросли низких кустарников. На  других островах заросли крупных кус-тарников не выражены как тип растительности, кустарники либо входят в под-лесок каменноберезовых лесов (о-ва Недоразумения, Шеликан), либо образуют заросли небольшой (0,5-1,5 м) высоты (о-ва Спафарьева (южн.), Талан, Умара, Матыкиль). Широко распространены низкие заросли Pinus pumila, Duschekia fruticosa, Betula middendorffii, иногда встречаются небольшие участки зарослей других видов кустарников, высота которых не превышает 0.5-1.0 м: Spiraea beauverdiana, Salix saxatilis, S.crassijulis, Juniperus sibirica.
Хотя заросли низких кустарников представлены и на крупных островах (Завьялова, Спафарьева (сев.)), наиболее заметную ландшафтную роль они иг-рают на меньших по площади и незащищенных от ветров островах. Так на о-ве Спафарьева влияние суровых условий в большей степени отражается на облике растительности южного массива, размеры которого (площадь и высота над уровнем моря) меньше размеров северного массива. Поэтому, кроме тундровой и луговой растительности, здесь широко представлены стелющиеся заросли кедрового стланика и ольховника.
Особенностью южного массива о-ва Спафарьева являются распростра-ненные на пологих склонах и плато кустарниково-кустарничковые сообщества (0,1-0.5 м выс.) из стелющейся Duschekia fruticosa, вересковых кустарничков и других видов, характерных для кустарничковых тундр, а также Boschniakia rossica.
На о-ве Завьялова на значительно большей территории, чем на других островах, представлены низкие березнячки из Betula middendorffii, которые яв-ляются здесь, вероятно, одной из заключительных стадий послепожарной сук-цессии. Почти все сглаженные вершины заняты однообразными во флористиче-ском отношении кустарниково-кустарничковыми сообществами высотой 0,3-0,6 м, основу которых составляют Betula middendorffii и кустарнички: Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum, V.vitis-idaea,  Arctous alpina, отдельными кус-тами Pinus pumila, Duschekia fruticosa, большим количеством сухих, оставшихся после пожара, распростертых стволиков стланика.
На о-ве Талан заросли кедрового стланика занимают верхние части север-ного и западного склонов. На северном склоне преобладают лишайниково-кустарничковые, на западном - мертвопокровные и кустарничково-моховые кедровые стланики с заболоченными участками у ручьев (“висячими болотца-ми”), где произрастают Saxifraga vaginalis, Luzula melanocarpa, Eriophorum russeolum, Carex rariflora, реже Andromeda polifolia. Вершинное плато, кроме то-го, пересекает полоса  разреженного низкого кустарничково-лишайникового кедрового стланика. Отдельные кусты и куртины Pinus pumila  рассеяны на вершинном плато и на восточном склоне. Кроме Pinus pumila, во флоре острова  присутствуют еще несколько видов кустарников. В средней части западного склона, на орнитогенном вейниковом лугу, произрастают немногочисленные  группы ольховника (Duschekia fruticosa). Отдельные кусты и куртины Sorbus sambucifolia  и Spiraea beauverdiana встречаются почти повсеместно (включая орнитогенные сообщества). В кустарничковой тундре на вершинном плато спо-радично встречается Betula middendorffii.
На острове Умара основу растительного покрова на некрутых участках склонов и по краям вершинного плато составляют несомкнутые низкорослые (высотой не более 1 м) заросли Pinus pumila и Duschekia fruticosa, чередующиеся с березнячками  из Betula middendorffii. В травяно-кустарничковом ярусе преоб-ладают - Vaccinium vitis-idaea,  Empetrum sibiricum, Ledum palustre, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Linnaea borealis, Chamaepericlymenum suecicum, Lycopodium annotinum; из кустарников - отдельно стоящие Spiraea beauverdiana, Sorbus sambucifolia, Rhododendron aureum. Местами, особенно в низкорослых сомкнутых березнячках из Betula middendorffii, травяно-кустарничковый ярус не выражен, почва покрыта зелеными мхами. На прогалинах между стланиками и на старых гарях  развит высокий травостой с преобладанием Calamagrostis langsdorffii, Chamaenerion angustifolium, Festuca altaica, Artemisia arctica, Geranium erianthum и др.
Крайний вариант безлесных островных ландшафтов представляют Ямские о-ва. Даже на самом крупном - о-ве Матыкиль - деревьев нет, не выражен вы-сотный пояс крупных кустарников (кедрового стланика, ольховника), преобла-дающий в ландшафтах побережья п-ова Пьягина. Кустарниковая раститель-ность на острове представлена небольшими по площади зарослями в его вер-шинной части. Pinus pumila образует участки сомкнутых зарослей высотой 0,7 м (на высоте 400-450 м над ур. м.) в верхней части склона южной экспозиции, а также произрастает отдельными куртинами в кустарничковой тундре и на скальных останцах. Там же встречаются небольшие участки зарослей Juniperus sibirica . На южном склоне, в ложбине среди вейниково-разнотравного луга, есть небольшие заросли Sorbus sambucifolia, ее высота до 1,2 м. Salix crassijulis раз-растается на крутых осыпях северного склона в верхней части обрывов, кусты высотой до 1.0 м. Spiraea beauverdiana встречается рассеянно в кустарничковой тундре, а вблизи вершины, под защитой скальных останцов, образует чистые заросли.
Низкорослые ленточные ивняки из Salix saxatilis произрастают вдоль ру-сел ручьев на южном массиве о-ва Спафарьева и на о-ве Завьялова (здесь S.saxatilis содоминирует с Vaccinium uliginosum). Сплошные низкие заросли S.crassijulis можно встретить возле снежников на о-ве Спафарьева (сев.).
Тундровая растительность.
Тундровая растительность занимает вершинные плато на о-вах Спафарье-ва (южн.), Недоразумения, Талан, Умара, Матыкиль; верхние части склонов, водоразделы и гребни гор, переходит на пологие склоны и днища долин на о-вах Завьялова и Спафарьева (сев.); не выражена на о-вах Шеликан и Вдовушка. Для тундровой растительности характерно содоминирование кустарничков в различных соотношениях с лишайниками, мхами, осоками и травами. На не-больших островах Северной Охотии фрагменты кустарничковых тундр, кроме вершинного плато, иногда отмечаются на склонах и на приморских террасах.
Лишайниково-кустарничковые (включая щебнистые и каменистые) тунд-ры характерны для верхних частей склонов, щебнистых и каменистых водораз-делов (о-ва Завьялова, Спафарьева) и наиболее дренированных участков вер-шинных плато (о-ва Недоразумения, Талан, Умара, Матыкиль). Каменистые и щебнистые фрагменты занимают 20-70% поверхности. В кустарничковом по-крове преобладают (в различных соотношениях) Arctous alpina, Loiseleuria procumbens, Rhododendron camtschaticum, Salix sphenophylla, Vaccinium minus,  V.vulcanorum, Ledum decumbens, Empetrum sibiricum, Diapensia obovata, в лишай-никовом - Thamnolia vermicularis, виды родов Сladina и Cetraria, из трав обычны Hierochloё alpina, Claytonia soczaviana, Aconogonon tripterocarpum, Sieversia pusilla, Anemonastrum sibiricum, Astrocodon expansus, Bupleurum triradiatum и др. На щебнистых дренированных плато (о-в Спафарьева) развиты лишайнико-кустарничковые тундры с Dryas ajanensis и Oxytropis ochotensis, с участием Tephroseris  integrifolia,  Scorzonera  radiata, Campanula chamissonis, местами  - с Cassiope lycopodioides. Oxytropis ochotensis представлен формой с мощным  красноватого  оттенка  каудексом,  листьями  4-6  см (листочки 0.7 см),  сизова-того оттенка,  все растение с густым серебристым опушением,  оттопыренным на  цветоносных  стеблях, цветы розовые, при высушивании темно-лиловые. Среди лишайников преобладают Cladina rangiferina, Cetraria cucculata, C. islandica, виды родов Stereocaulon, Alectoria.
В щебнистых кустарничково-лишайниковых тундрах на южном массиве о-ва Спафарьева,  встречается Duschekia fruticosa, представленная простратной формой, с радиально расходящимися ветвями, "впечатанными" в субстрат, хотя абсолютные высоты не превышают 100-200 м. Горные тундры с подобным со-ставом флоры на материковом побережье характерны для высот не менее 500-900 м над ур.м. (Куваев, 1986).
Только на о-ве Недоразумения на одном из останцов со щебнистым суб-стратом (вершинное плато) отмечены осочково-лишайниково-кустарничковые сообщества с Dryas ajanensis, Oxytropis evenorum, Carex alticola, а также Diapensia obovata, Cassiope ericoides, Salix sphenophylla, Rhododendron camtschaticum, R.parvifolium и др.
На о-ве Завьялова вдоль северо-западного побережья на высоте 100-300 м распространены комплексы кустарничковых каменистые тундр с полосами низ-кой кустарниковой растительности из Pinus pumila, Betula middendorffii. До 50% поверхности занимают накипные и в меньшей степени кустистые лишайники,  в кустарничковом ярусе - Salix sphenophylla,  Dryas ajanensis,  Ledum decumbens, Loiseleuria procumbens,  Oxytropis evenorum и др.,  из трав обычны Carex lugens, Hierochloё alpina, Tofieldia coccinea, Armeria scabra, Bistorta vivipara, Luzula melanocarpa, Gentianella auriculata и др.
Каменистые осыпи и россыпи (курумники) занимают обширные площади на о-вах Завьялова и Спафарьева (сев.) и нередко спускаются до уровня моря, более скромную роль они играют на других островах. Каменистые россыпи по-крыты накипными, в меньшей степени кустистыми лишайниками, разреженная растительность представлена отдельными кустами Pinus pumila, а также Ledum decumbens, Dryopteris fragrans (о-в Завьялова),  Cassiope ericoides, Sieversia pusilla, Rhododendron aureum, R.сamtschaticum, Sieversia pusilla, Phyllodoce caerulea, Rubus sachalinensis, Pennelianthus frutescens (о-в Завьялова), Salix magadanensis (о-в Завьялова), на мелкоземистых участках - Dicentra peregrina, Primula cuneifolia. Неизменным обитателем каменистых осыпей является Saxifraga punctata. Характерны также виды, общие с несомкнутыми ксерофит-ными сообществами крутых приморских склонов и скал: Scorzonera radiata, Saxifraga derbekii, S.cherlerioides, Minuartia arctica, Patrinia sibirica, Artemisia arctica,  A.glomerata, Hylotelephium cyaneum, Primula cuneifolia, Lychnis ajanensis, Silene stenophylla, Papaver radicatum (о-в Спафарьева) и др.
Кустарничковые эрикоидные тундры обычно расположены ниже лишай-никово-кустарничковвых тундр и отличаются заметным участием зеленых мхов и плауновидных. Из кустарничков обычны вересковые: Ledum decumbens, Rhododendron aureum, R.camtschaticum, Phyllodoce caerulea, Vaccinium vitis-idaea, V.uliginosum, Arctous alpina, а также Empetrum sibiricum, Diapensia obovata, Betula exilis. Основные представители разнотравья - Anemonastrum sibiricum, Aconogonon tripterocarpum, Hierochloё alpina, Claytonia acutifolia, C. soczaviana (на о-ве Спафарьева кляйтонии дают аспект в кустарничковых тундрах), Primula cuneifolia, Carex koraginensis, нередко и C.lugens.
На более влажных участках полого наклоненных вершинных плато рас-пространены осоково(Carex lugens)-мохово-кустарничковые горные тундры, обычно с заметным участием кустистых лишайников.  Кроме вересковых кус-тарничков, произрастают Betula exilis, Salix fuscescens, Claytonia acutifolia, Scirpus maximoviczii, Pedicularis nasuta, P.labradorica, P.lapponica, Tofieldia coccinea и др.
В кустарничковых тундрах на островах отмечаются отдельные кусты и куртины кедрового стланика, березы Миддендорфа, ольховника и можжевель-ника. Состав кустарничков может колебаться в сторону преобладания тех или иных видов. Например, вороничная тундра (Empetrum sibiricum) встречается на о-ве Спафарьева (сев.), где она выходит на побережье в районе косы. На о-ве Спафарьева (сев.) отмечена мелкобугристая тундра из Loiseleuria procumbens вблизи верхового озера. Мелкобугристая мохово-лишайниково-кустарничковая  тундра встречается на участках вершинных плато (о-в Талан),  переходных ме-жду дренированными и переувлажненными. В составе кустарничков - Empetrum sibiricum, Ledum decumbens, Vaccinium vitis-idaea, аспектирует Rubus chamaemorus.
Обычное растение на островах - Carex soczavaeana, которая нередко обра-зует участки кочкарной тундры, как переувлажненные, так и относительно су-хие. На участках с проточным увлажнением осока Сочавы образует крупные кочки, участие других видов растений минимально. Шире распространены, од-нако, сообщества со значительным участием гипоарктических кустарничков и даже лишайников. Например, пологую террасу на северо-востоке острова Спа-фарьева (сев.) занимает кустарничково-осоковая тундра, где, кроме осоки Соча-вы, встречаются Betula exilis, Empetrum sibiricum, Andromeda polifolia, Vaccinium uliginosum. Аналогичный участок кустарничково-осоковой тундры с Empetrum sibiricum, Arctous alpina, Vaccinium uliginosum, Rhododendron camtschaticum, Ledum decumbens и Duschekia fruticosa (простратная форма) отмечен на юго-западном макросклоне (о-в Спафарьева (сев.)). Сообщества подобного состава встречаются на большинстве о-вов Тауйской губы (Завьялова, Спафарьева, Не-доразумения, Талан).
На выположенных участках с застойным увлажнением в составе кочкар-ных кустарничково-осоковых сообществ появляются Eriophorum vaginatum и сфагновые мхи, типично высокое участие Andromeda polifolia, Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, Salix fuscescens, Pinguicula spathulata, Pedicularis oederi, Baeothryon cespitosum и др. , на сфагновых кочках растут Oxycoccus microcarpus и осоки (Сarex rariflora, C.rotundata). Подобные заболоченные участ-ки встречаются в истоках всех водотоков центральной части о-ва Завьялова и многих - на о-ве Спафарьева, особенно на южном массиве. Здесь активно про-текают мерзлотные процессы, поэтому растительный покров местами сильно расчленен, мочажины и пятна влажного грунта занимают до 40% поверхности. В мочажинах произрастают Eriophorum russeolum, Luzula melanocarpa, Juncus castaneus, Carex cryptocarpa, C.kabanovii, C.rotundata и др. На пятнах солифлюк-ции (влажный обнаженный мелкозем) - Juncus biglumis, J.triglumis, Cardamine victoris. На островах Завьялова и Спафарьева (сев.) образовались верховые (тер-мокарстовые) озера. Озера мелкие, берега их заболочены, поросли Carex concolor, C. cryptocarpa, Comarum palustre, Menyanthes trifoliata, Carex rhynchophysa, в воде обитают Sparganium hyperboreum, Hippuris vulgaris, на о-ве Завьялова, кроме того, Potamogeton berchtoldii, Callitriche palustris.
Особо отметим широкое развитие нивальных, точнее гемихионофитных, то есть связанных с поздним сходом снежного покрова, разнотравно-кустарничковых сообществ, которые на островах обычно встречаются в верхних частях склонов западных экспозиций, под нивальными уступами. Доминирует Phyllodoce caerulea, реже Rhododendron camtschaticum или Salix crassijulis, обыч-ны Rhododendron aureum, Sieversia pusilla, Anemonastrum sibiricum, Primula cuneifolia, Artemisia arctica, Carex koraginensis и др. На островах, однако, в геми-хионофитных сообществах существенную роль могут играть луговые (в том числе, приморские) виды: Geranium erianthum, Iris setosa, Fritillaria camschatcensis, Solidago spiraeifolia, Leymus mollis, Bistorta elliptica и др. На юго-западном склоне о-ва Талан наблюдается смешение гемихионофитов не только с разнотравьем, но и с некоторыми ксерофитами и Vaccinium vitis-idaea. Эти, столь  разные по экологическим требованиям виды непосредственно соседст-вуют на малой площади, и образованные ими сообщества связаны друг с дру-гом постепенными переходами. На о-ве Завьялова, где развиты альпинотипные формы рельефа, участки сплошного покрова Phyllodoce caerulea встречаются вдоль русел водотоков в их верхней части в сочетании с Artemisia arctica, Oxyria digyna, Sieversia pusilla, Saxifraga merkii, Carex koraginensis, C.micropoda, Campanula lasiocarpa, Gentiana glauca, Primula cuneifolia, Chamaenerion latifolium, Mertensia pubescens, Magadania victoris и др.
Травянистая растительность.
На островах складываются благоприятные условия для развития не только тундровой, но и луговой растительности. В частности, процветанию нитро-фильной травянистой растительности на приморских склонах способствует ор-нитогенное воздействие, которое мы рассмотрим ниже. Здесь важно подчерк-нуть, что на морских побережьях и на островах всегда формируется зона, кото-рая геоботанически характеризуется густым травяным покровом с примесью низкорослых полукустарничков и отсутствием древесных пород (за редким ис-ключением). Эту береговую зону, где непосредственное влияние моря проявля-ется в наибольшей степени, иногда называют маритимальным поясом (Селедец, 1969). Таким образом, к маритимальному поясу можно отнести не только расти-тельность супралиторали, береговых скал и приморских террас, но и луговую растительность на приморских склонах, и несомкнутые сообщества (открытые группировки) ксерофитов, приуроченные к морскому побережью.
Наиболее ярко маритимальная полоса травянистой растительности выра-жена на о-ве Недоразумения, где она занимает нижние части склонов восточной и западной экспозиций и поднимается до высоты 10-З0 м над ур. м. Выше нее расположены каменноберезняки. На западном склоне преобладают вейниково-разнотравные луга, на восточном и юго-восточном - несомкнутые ксерофитные сообщества и сухие злаково-разнотравные луга. На юго-западных склонах ка-менноберезняков нет, и несомкнутые травянистые сообщества поднимаются до высоты около 200 м над уровнем моря. На северном склоне, напротив, камен-ноберезняк спускается почти до уровня моря, но здесь разнотравно-вейниковый луг, окаймленный полосой колосняка, занимает приморскую террасу.  На дру-гих островах в распределении травянистой растительности прослеживаются те же тенденции.
Растительность супралиторальной полосы характерна для всех островов (на очень мелких - обедненный вариант) и материкового побережья Охотского моря. На галечных и песчаных пляжах обычны  луга с Leymus mollis, Ligusticum scoticum, Angelica gmelinii, Senecio pseudoarnica, Arctanthemum arcticum, Lathyrus aleuticus, Mertensia maritima, Honckenya peploides.
На приморских скалах в изобилии произрастают Rhodiola integrifolia, Arctanthemum arcticum, Potentilla fragiformis, P.rupifraga, Leymus mollis, Hylotelephium cyaneum, Stellaria ruscifolia, Saxifraga aestivalis, Artemisia leucophylla  и др.
Разнотравно-вейниковые  луга  и их фрагменты встречаются чаще всего на склонах западной и  юго-западной экспозиций и на приморских террасах (о-ва Завьялова, Спафарьева, Недоразумения, Талан).
Луга на приморских террасах образуют луговые и супралиторальные ви-ды: Calamagrostis langsdorffii (может превышать 1.0 м выс.), Chamaenerion angustifolium, Trientalis europaea, Moehringia lateriflora, Cacalia hastata, Tanacetum boreale, Rubus arcticus, Chamaepericlymenum suecicum, Geranium erianthum, Lactuca sibirica, Bistorta elliptica, Aconogonon tripterocarpum, Aconitum ajanense, A.delphinifolium, Iris setosa, Fritillaria camschatcensis, Aruncus dioicus и др.; Potentilla fragiformis, Ligusticum scoticum, Angelica gmelinii, Carex gmelinii, Arctopoa eminens, Leymus mollis. На приморской террасе о-ва Талан отмечены также Draba hirta (крупная мезофильная форма),  Urtica angustifolia, Fimbripetalum radians. По нашим наблюдениям на североохотском побережье, эти растения в сочетании с Calamagrostis langsdorffii маркируют места древних стоянок коряков.
Приозерная растительность на приморских террасах представлена  обиль-ными зарослями Carex cryptocarpa (до 1 м выс.), а также Juncus haenkei, Equisetum sylvaticum (о-в Талан), Caltha membranacea (о-в Спафарьева) и Ranunculus repens (о-в Спафарьева), в воде - Hippuris vulgaris (о-в Талан). На о-ве Недоразумения в сырых понижениях на приморской террасе произрастают Ranunculus gmelinii, Galium trifidum, Hippuris vulgaris, Rorippa palustris, Epilobium palustre, Atriplex gmelinii, Eleocharis kamtschatica, E.palustris и др.
На склонах западных и юго-западных экспозиций разнотравно-вейниковые и вейниково-разнотравные луга разнообразнее по составу: к видам, обычным на приморских террасах (исключая Lactuca sibirica, Draba hirta, Fimbripetalum radians и некоторые другие) добавляются Bromopsis pumpelliana, Trisetum sibiricum, Pedicularis verticillata, Veratrum oxysepalum, Solidago spiraeifolia, Galium boreale, Ptarmica camtschatica и др., очень часто на лугах можно встретить папоротники (Dryopteris expansa, Gymnocarpium jessoense, Phegopteris connectilis), а также одиночные кусты Duschekia fruticosa и Sorbus sambucifolia высотой до 1,5 м. Видовой состав травостоя может несколько изме-няться в зависимости от близости моря. В нижней части склонов часто произра-стают Carex gmelinii, Saussurea nuda, Arctanthemum arcticum, Ligusticum scoticum, Lathyrus aleuticus.
На острове Недоразумения полоса луговой растительности в нижней час-ти северо-западного и западного склонов отличается небольшим участием Calamagrostis langsdorffii и преобладанием разнотравья (Myosotis asiatica, Equisetum arvense, Bistorta vivipara, Geranium erianthum, Cacalia hastata, Saxifraga aestivalis, Tanacetum boreale, Primula mazurenkoae, Ptarmica camtschatica, Sanguisorba officinalis, Luzula unalaschkensis и др.) и злаков (Bromopsis pumpelliana, Trisetum sibiricum, Hierochloё alpina).
Реже луга встречаются в других местообитаниях. Например, на о-ве За-вьялова они распространены в среднем течении р. Рассвет, где тундра уступает место разнообразному и обильному разнотравью, представленному Geranium erianthum, Astragalus frigidus, Hedysarum hedysaroides, Anemonastrum sibiricum, Pedicularis verticillata, Veratrum oxysepalum, Fritillaria camschatсensis, Aconitum ajanense, Iris setosa, Rhodiola stephanii и др., а также Pentaphylloides fruticosa.
На о-ве Спафарьева (южн.) полидоминантное луговое сообщество сфор-мировалось на крутом склоне северо-западной экспозиции. Это злаково-разнотравный луг с большим набором видов, где трудно выделить доминирую-щие: Hierochloё alpina, Calamagrostis langsdorffii, Trisetum sibiricum, Avenula dahurica, Bromopsis pumpelliana, Poa arctica, Chamaepericlymenum suecicum, Tephroseris integrifolia, Arctanthemum arcticum, Anemonastrum sibiricum, Aconitum delphinifolium s.l., A.ajanense, Bistorta elliptica, B.vivipara, Aconogonon tripterocarpum, Saxifraga nelsoniana, Astrocodon expansus, Astragalus ochotensis, Saussurea nuda, Luzula sibirica, Scorzonera radiata, Tilingia ajanensis, Primula cuneifolia, Fritillaria camschatcensis, Veratrum oxysepalum, Lloydia serotina, Erigeron komarovii, Pedicularis capitata, P.verticillata, Bupleurum triradiatum, Geranium erianthum, Artemisia arctica, Myosotis asiatica, Hedysarum hedysaroides, Viola biflora, из кустарничков только Salix sphenophylla. Высота травостоя в среднем 30 см, проективное покрытие - 100 %.
На приморских осыпях и скалах, экспонированных на юго-восток, юг и юго-запад, произрастают ксерофильные виды растений, образующие, в зависи-мости от особенностей субстрата, открытые группировки, либо сомкнутые со-общества. К последним мы относим сухие злаково-разнотравные луга, которые встречаются на о-вах Завьялова и Недоразумения.  На о-ве Завьялова в составе этих сообществ отмечены Bromopsis pumpelliana, Hylotelephium cyaneum, Lychnis ajanensis,  Oxytropis evenorum, Artemisia borealis, A.arctica, Saxifraga derbekii, Allium strictum, Potentilla rupifraga, Erigeron komarovii, Crepis chrysantha, Scorzonera radiata, Aconogonon ajanense, Carex gmelinii, Ptarmica alpina, Geranium erianthum, Pedicularis verticillata, Bupleurum triradiatum, Festuca ovina,  F. rubra и др.
На о-ве Недоразумения сухие злаково-разнотравные луга тянутся преры-вистой полосой в нижней части склонов южных экспозиций. Здесь произраста-ют те же характерные виды, что и на о-ве Завьялова (кроме Crepis chrysantha): Lychnis ajanensis,  Bromopsis pumpelliana, Oxytropis evenorum, Carex gmelinii, Artemisia borealis, Allium strictum, Scorzonera radiata, Erigeron komarovii, Potentilla rupifraga, Saxifraga derbekii и др., а также Leontopodium stellatum, Primula mazurenkoae, Sedum kamtschaticum, Tephroseris integrifolia, Sanguisorba officinalis, Avenula dahurica, Trisetum litorale, Avenella flexuosa, Hierochloё alpina, Pedicularis villosa и др.
Полоса сухих лугов прерывается ложбинами с более мезофильной травя-нистой растительностью (Chamaenerion angustifolium, Urtica angustifolia, Cacalia hastata, Aruncus dioicus, Galium boreale, Tanacetum boreale и др.), а также выхо-дами скал и сухими осыпями с открытыми группировками растений, которые на о-ве Недоразумения представлены такими видами, как Saxifraga derbekii, Festuca ovina, Draba ussuriensis, Potentilla rupifraga, Woodsia ilvensis, Agrostis mertensii и др. На склоне юго-юго-восточной экспозиции А.Н.Беркутенко и Р.Н.Дровецкой в 1992 г. была обнаружена Caragana jubata, которая произрастает здесь на кру-тых олуговелых склонах и на скалах.  Поселяясь в трещинах скал, Caragana jubata приобретает необычную жизненную форму: растения свисают со скал, либо простираются по вертикальным стенкам. Раньше в Северной Охотии от-мечались растения полупростратной формы (Атарган, бух.Лужина), а в основ-ной части ареала (Тува, Монголия, Забайкалье) этот кустарник имеет ортотроп-ный рост и достигает 1,5 м выс.
Открытые группировки ксерофитов на приморских скалах и осыпях встречаются на всех островах и представлены, как правило, сходным набором видов: Saxifraga derbekii, S.cherlerioides, Festuca ovina, Draba ussuriensis, Artemisia glomerata, Scorzonera radiata, Campanula langsdorffiana (соцветие часто редуциро-вано до одного цветка), Minuartia arctica, Patrinia sibirica, Hylotelephium cyaneum,  редко - Taraxacum tamarae (о-в Талан), Artemisia lagopus (о-в Вдовушка), Papaver radicatum (о-ва Спафарьева (сев.) и Умара) и др.
_______________________
К числу факторов, изменяющих растительный покров островов, следует отнести антропогенное, пирогенное и орнитогенное воздействия.
Антропогенная растительность наиболее развита на о-вах Недоразумения и Спафарьева, где ее составляют заносные виды (глава 4) и апофиты, наиболее активными из которых являются Calamagrostis langsdorffii, Chamaenerion latifolium, Artemisia leucophylla. Антропохорные виды и образованные ими со-общества на островах локализованы и не распространяются за пределы нару-шенных местообитаний, напротив, в последние годы наблюдается тенденция к сокращению числа заносных элементов флоры, неспособных конкурировать с вейником.
Растительный покров всех островов (кроме Ямских) носит следы пиро-генного воздействия.
В первые годы после пожаров активно разрастаются Calamagrostis langsdorffii и Chamaenerion angustifolium. В большинстве случаев (о-ва Завьялова, Спафарьева, Талан) восстановленный после старых пожаров растительный по-кров можно охарактеризовать, как кустарничковую тундру с отдельными куста-ми кедрового стланика, спиреи Бовера, березы Миддендорфа, либо низкие за-росли березы Миддендорфа с большим участием вересковых. Можно сделать вывод, что в островных условиях кустарничковые сообщества достаточно ус-тойчивы, несмотря на активные позиции Calamagrostis langsdorffii, подкреплен-ные на о-ве Талан и орнитогенным влиянием. На о-ве Спафарьева (сев.) после пожара в 1991 году погибла часть каменноберезняка на склоне и обнажилась каменная осыпь. Вероятно, и другие “гольцы” на островах, как и на побережье,  являются следствием пожаров. На о-вах Недоразумения и Умара отмечены по-слепожарные сообщества с доминированием Hierochloё alpina.
Особое внимание следует уделить орнитогенному воздействию, посколь-ку это мощный фактор, значительно преобразующий растительный покров ост-ровов.

 Орнитогенное воздействие на растительность и флору островов

Многие острова являются местом гнездования морских колониальных птиц, жизнедеятельность которых оказывает существенное влияние на форми-рование и развитие их растительности. Влияние это выражается в поступлении большого количества птичьего помета, в механическом разрушении первона-чального растительного покрова, в рыхлении или уплотнении почвы и в перено-се семенных зачатков на территорию колонии (Бреслина, 1987). На островах Северной Охотии располагаются крупные поселения птиц, на примере которых можно проследить различные проявления орнитогенного воздействия, преобра-зующего растительный покров. Морские колониальные птицы предпочитают селиться именно на островах, образуя там гигантские скопления. Так на о-ве Матыкиль общая численность птиц превышает 7 млн. особей (Кондратьев и др., 1993), на о-ве Атыкан - около 183 тыс. (данные, вероятно, занижены), о-ве Ба-ран - 71 тыс., о-ве Хатемалью - до 90 тыс., о-вах Коконце - 17 тыс. (Велижанин, 1975, 1978). В Тауйской губе большие колонии расположены на о-ве Талан - более 1 млн. особей (Кондратьев и др., 1992), о-ве Умара - до 14 тыс. (Голубова, Плещенко, 1997), о-ве Шеликан - около 6.5 тыс. (Зеленская, 1991), на о-вах Три Брата (группа скал у м.Восточный п-ова Старицкого) - более 3 тыс. особей. На побережье колонии птиц рассеянны, численность их обычно не превышает 1 тыс. особей, реже - на скалистых мысах - достигает 1-10 тыс. (Голубова, Пле-щенко, 1997). На островах "материкового типа", несмотря на значительную про-тяженность береговой линии, колонии птиц рассредоточены и общая числен-ность их невелика: на о-ве Завьялова - около 3 тыс. особей, о-ве Спафарьева - около 2.3 тыс., о-ве Недоразумения - около 900 особей (Голубова, Плещенко, 1997). На этих островах и на побережье воздействие птиц на растительный по-кров (во всяком случае, на состав флоры сосудистых растений) почти не ощу-тимо, и нами специально не изучалось.
Нужно отметить, что далеко не все виды морских колониальных птиц ко-ренным образом изменяют растительный покров в местах своего гнездования, что определяется особенностями их поведения, и прежде всего зависит от их экскреторной, вытаптывающей и роющей деятельности. По нашим наблюдени-ям, на облик растительности о-ва Талан наибольшее влияние оказывают коло-нии топорков (Lunda cirrata Pall. - 140 тыс. особей), о-вов Матыкиль и Атыкан - колонии глупышей (Fulmarus glacialis L. - около 100 тыс. и 18 тыс. особей), хотя численность птиц других видов может быть значительно больше. На Ямских о-вах и на о-ве Талан сложились длительно устойчиво существующие экосисте-мы, возникли особые орнитогенные почвы и орнитогенная растительность. Ор-нитогенную растительность принято разделять на первичную, формирующуюся на участках, прежде лишенных растительности, и на вторичную, преобразован-ную из обычной растительности, свойственной тем или иным экотопам (Брес-лина, 1987). Некоторые виды растений (нитрофильные, в данном контексте - орнитофильные виды) в условиях колоний птиц обнаруживают значительно больший рост и мощное развитие, но видовое разнообразие орнитогенных со-обществ невелико.
Жизнедеятельность морских колониальных птиц, гнездящихся на скло-нах, - фактор, действующий на растительный покров о-ва Талан, вероятно, на протяжении нескольких тысяч лет. Орнитогенная растительность опоясывает остров по всему периметру, захватывая частично и вершинное плато. В этой связи необходимо отметить, что экспозиция склона почти не сказывается на со-ставе орнитогенных сообществ. Первичная орнитогенная растительность пред-ставлена кочками и куртинами Calamagrostis langsdorffii, которые формируются непосредственно на скалах и крупнокаменистых осыпях. В условиях избыточ-ного азотного питания и интенсивного механического воздействия (вытаптыва-ния) C.langsdorffii оказался наиболее конкурентоспособным видом. На берего-вых скалах до высоты ок. 50 м над ур.м.  первичная орнитогенная раститель-ность формируется из компонентов прилиторальной растительности (Leymus mollis и Ligusticum scoticum), претерпевших под воздействием птиц значитель-ные изменения (в отношении увеличения прироста вегетативной массы) по сравнению с обычной, весьма скудной, растительностью приморских обрывов. Единично встречаются Angelica gmelinii, Potentilla fragiformis, Hylotelephium cyaneum и др.
Вторичная орнитогенная растительность на о-ве Талан представлена, в основном, монодоминатными вейниковыми лугами с небольшим участием Dryopteris expansa, Veratrum oxysepalum, Rubus arcticus, Trientalis europaea, Moehringia lateriflora, Chamaepericlymenum suecicum и др. Обычно они располо-жены на склонах, за исключением обрывистых участков, ниже крупнокамени-стых осыпей - поселений топорков - и отмечают путь дождевых и талых вод, обогащенных нитратами. Вейниковые луга занимают значительную часть се-верного и западного склонов и узкой полосой пересекают вершинное плато в его южной части в направлении с юго-запада на северо-восток. Орнитофильны-ми свойствами обладают, кроме того, Dryopteris expansa, Rubus chamaemorus и Chamaepericlymenum suecicum, образующие монодоминантные и смешанные сообщества в различных частях острова, но особенно обильные на северном склоне, где чередуются заросли вейника с папоротниковыми и папоротниково-морошковыми. Сообщества Dryopteris expansa и Rubus chamaemorus мы также относим ко вторичной орнитогенной растительности, поскольку они являются дериватами кустарничковой тундры: в почвенном профиле обнаруживаются ос-татки кустарничков (Плещенко, 1992). На схеме (рис. 4) видно, что крупноглы-бовые каменистые осыпи, в которых гнездятся топорки, служат источником вы-носа питательных веществ. Ниже них расположены заросли вейника. На пери-ферии осыпей - заросли щитовника и морошки.
Для растительности острова характерно смешение компонентов луговой и тундровой растительности, особенно в местах "наступления" вейника на исход-ные сообщества. Самый значительный по площади участок комплексной расти-тельности, переходной между вторичной орнитогенной и тундровой осоково-кустарничковой, занимает юго-восточную часть вершинного плато. При веду-щей роли Calamagrostis langsdorffii (до 50% общего проективного покрытия) ак-тивно разрастается Rubus chamaemorus (до 15%), кустарнички заметно страдают (судя по количеству отмерших частей) и вместе с Carex soczavaeana покрывают 20-30% площади, оставшуюся площадь занимают гранитные валуны, выбитые птицами участки и отдельные куртины кедрового стланика. Местами встреча-ются пятна неизмененной кустарничковой тундры. Олиготрофные сообщества занимают вершинное плато и верхние части склонов (заросли кедрового стла-ника, лишайниково-кустарничковые, кочкарные и кустарничково-моховые тун-дры), состав их мало изменен: орнитогенный "пресс" проявляется в повышен-ном участии Chamaepericlymenum suecicum, Rubus chamaemorus, Spiraea beauverdiana и почти повсеместной примесью Calamagrostis langsdorffii. Другие сообщества на о-ве Талан также испытывают отчасти влияние птиц, но в значи-тельно меньшей степени; набор видов приближается к обычному и обеднен скорее вследствие фрагментации и малой площади подходящих местообитаний, нежели из-за негативного влияния птиц на растения. Тем не менее, именно для этих сообществ, занимающих незначительные площади, характерно наибольшее разнообразие видов сосудистых растений (разнотравно-вейниковые, разнотрав-но-злаковые луга и их фрагменты, ксерофитные группировки, гемихионофит-ные сообщества). Своеобразным флористическим оазисом является юго-западный склон, не заселенный птицами, где на небольшом пространстве на-блюдается наибольшее разнообразие видов и сообществ растений.
К настоящему времени флора о-ва Талан выявлена достаточно полно, на-считывает 127 видов. Можно ожидать лишь незначительного пополнения фло-ристического списка за счет находок единично встречающихся видов и номенк-латурных изменений, связанных с различным толкованием границ таксонов. Заметную обедненность флоры о-ва Талан (по сравнению с флорами островов Тауйской губы и ближайшего побережья) можно объяснить преобладанием в растительном покрове бедных по видовому составу сообществ: орнитогенных вейниковых лугов, кустарничковых тундр и зарослей кедрового стланика.
В качестве примера крайнего обеднения флоры, во многом обусловленно-го воздействием птиц, можно привести о-в Ионы, маленький осколок суши в Охотском море, удаленный от ближайших берегов на 230 (о-в Сахалин) - 250 км (Зап.Охотия). Островок, сложенный гранодиоритами, составляет 400 м в длину и 200 м в ширину, высота его 150 м над ур.м., береговые обрывы достигают 80 м. Это один из наиболее крупных на Дальнем Востоке птичьих базаров. На о-ве Ионы отмечена пышная однообразная растительность из Leymus mollis и Angelica gmelinii (Махинов, 1996). Хотя полный состав флоры не выявлен, вряд ли он будет насчитывать больше 5-10 видов сосудистых растений.
Пожалуй, наиболее интересным и значительным объектом биологических исследований в Северной Охотии является Ямский архипелаг - уникальная при-родная лаборатория для выяснения экологических связей в системе скалы-птицы-растения, а также взаимосвязей между отдельными островами в смысле обмена видами авифауны и флоры. Ямские о-ва, однако, несмотря на привлека-тельность для исследователей, продолжают оставаться terra incognita во многих отношениях вследствие удаленности и труднодоступности. Нам удалось посе-тить Ямские острова в конце июня 1994 года в составе комплексной экспедиции и высадиться на о-вах Матыкиль и Атыкан.
Самый крупный остров архипелага - о-в Матыкиль, площадь его около 9 км2, высота - 697 м над ур.м. Большая часть береговой линии - отвесные скалы высотой несколько сотен метров с трещинами и карнизами, перемежающиеся узкими расщелинами и осыпями. Растительность острова довольно четко диф-ференцирована по типам местообитаний в зависимости от положения в рельефе и степени орнитогенного воздействия. Для береговых обрывов характерны не-сомкнутые скальные травянистые сообщества, связанные с жизнедеятельностью птиц, а также мезофитные и ксерофитные группировки растений. В вершинной части острова склон сглаженный, занят кустарничковой и кустарничково-лишайниковой тундрой, есть небольшие заросли стланика, можжевельника и спиреи Бовера, в верхней части  южного склона отмечены разнотравно-вейниковые луга и куртины рябины бузинолистной.
На о-ве Матыкиль травянистые сообщества, связанные с жизнедеятельно-стью птиц (первичная орнитогенная растительность) прослеживаются до высо-ты 200-250 м над ур.м., но на северном склоне значительно выше, не менее 300-350 м над ур.м. Растительный покров несомкнутый и весьма своеобразный. В трещинах скал поселяются и процветают мощные экземпляры Rhodiola rosea, отчасти R.integrifolia. Rhodiola rosea - наиболее массовый вид, наряду с Calamagrostis langsdorffii и Poa arctica, аспектирующий на береговых скалах и в расщелинах по всему периметру острова. Каудексы Rhodiola образуют своеоб-разную кочку, заякоренную в трещине скалы, диаметром 25-30 см с многочис-ленными (до 200-300) цветоносными побегами, длина которых достигает 40 см. Почти каждый такой разросшийся экземпляр служит основанием для гнезда глупыша. Известно, что у растений севера одной из главных адаптивных черт, связанных с обитанием в экстремальных условиях существования, является ми-ниатюризация, нанизм. Уменьшение размеров растений, его органов и годич-ных приростов компенсируется до некоторой степени увеличением числа (по-лимеризацией) метамеров, интенсивной сменой отмирающих частей нарастаю-щими, формированием побеговых систем высокой степени сложности (Мазу-ренко, 1986). В случае с Rhodiola на о-ве Матыкиль наблюдается синтез двух тенденций - усиленного роста, стимулированного жизнедеятельностью много-численного скопления птиц, и активной дифференциации каудекса, связанной как с суровыми условиями перезимовки, так и с действием чрезмерного поступ-ления азотистых веществ. Пышное разрастание Rhodiola отмечено также в ко-лонии тихоокеанской чайки (Larus schistisagus) в зал. Бабушкина, на скалах у входа в бух. Шхиперова (Андреев А.В., Голубова Е.Ю., устное сообщение), и на морских островах Кольской Субарктики (Бреслина, 1987) в колониях серебри-стой чайки (L.argentatus Pont.).
На северном склоне условия избыточного азотного питания, переувлаж-нения и затенения благоприятствуют мощному вегетативному росту некоторых видов растений. Кроме Calamagrostis langsdorffii, обычны и обильны Oxyria digyna, Saxifraga nelsoniana, Urtica angustifolia, Polemonium campanulatum, Artemisia leucophylla, Cochlearia oblongifolia, Ligusticum scoticum, Angelica gmelinii, Chamaenerion latifolium, Lathyrus aleuticus, Primula cuneifolia. Все эти ви-ды свойственны природной флоре Охотского побережья и не являются обли-гатными орнитофилами. Сообщества, образованные ими на острове, своеобраз-ные и весьма устойчивые по составу видов, заслуживают специального изуче-ния. При этом чужеродных элементов, явно случайных заносов, на острове не обнаружено. Из типичных приморских видов встречаются также Stellaria ruscifolia и Hylotelephium cyaneum. Флористический состав скальных орнитоген-ных сообществ всегда отражает региональные особенности, но некоторые виды широко распространены и отмечались многими исследователями как характер-ные в местах поселений птиц: Cochlearia officinalis s.l., Oxyria digyna, Rhodiola rosea (Бреслина, 1987;  Porsild, 1955; Odasz, 1994).
Список видов сосудистых растений о-ва Матыкиль включает 86 видов, что объясняется не только неполной инвентаризацией его флоры. Значительную часть территории о-ва Матыкиль занимают бедные во флористическом отноше-нии орнитогенные сообщества и кустарничковые тундры, набор других место-обитаний, обеспечивающих видовое богатство, ограничен.
Вторым по величине в Ямском архипелаге является о-в Атыкан, ранее со-вершенно не изученный в ботаническом отношении. Площадь его 3,75 км2, вы-сота 384 м над ур.м. В растительном покрове острова от подножия до вершины преобладают сообщества с доминированием Rhodiola rosea и Calamagrostis langsdorffii, описанные нами подробно для о-ва Матыкиль. В бинокль в вершин-ной части острова наблюдались цветущие пятна Primula cuneifolia, которые мо-гут служить индикатором небольших участков кустарничковой тундры. Во вре-мя кратковременной высадки на валунный пляж с западной стороны острова были собраны 8 видов сосудистых растений, произрастающих в трещинах скал и на каменистых осыпях в пределах колонии глупышей: Leymus mollis, Rhodiola rosea, Saxifraga nelsoniana, S.bracteata, Cochlearia oblongifolia, Ligusticum scoticum, Angelica gmelinii и Artemisia leucophylla.
По нашим наблюдениям и по сборам растений на о-вах Матыкиль и Аты-кан, видовой состав орнитогенных сообществ одинаков на этих двух крупных островах и, что требует подтверждения, на других островах Ямского архипела-га. Последние представляют собой огромные скалистые останцы без галечных пляжей. Высоты этих островов над уровнем моря значительно меньше, и расти-тельность представлена исключительно травянистыми сообществами (о-в Баран - 193 м, о-в Хатемалью - 59,9 м, о-ва Коконце - около 50 м). Здесь, вероятно, списки сосудистых растений будут насчитывать не более нескольких десятков видов, характерных для скальной орнитогенной растительности. Исключение может составить только о-в Баран, в вершинной части которого гнездятся то-порки. Таким образом, характерной особенностью растительности архипелага является преобладание травянистых многолетников, формирующих несомкну-тый покров на скалах и осыпях всех островов. Флористический состав этих ор-нитогенных сообществ беден, но специфичные условия птичьих колоний благо-приятствуют пышному развитию некоторых видов растений, в особенности, Rhodiola rosea. На о-ве Матыкиль выше этого своеобразного травянистого вы-сотного пояса расположены кустарничковые тундры, заросли стланика и разно-травно-вейниковые луга.
На Ямских о-вах и на о-ве Талан птицы создают условия для формирова-ния первичного и вторичного орнитогенного растительного покрова, перестраи-вая таким образом среду своего обитания. Иначе воздействует на раститель-ность тихоокеанская чайка (Larus schistisagus). В местах ее гнездования степень нарушения растительности тем больше, чем больше численность колонии. Од-новременно идет процесс восстановления растительности на ранее нарушенных участках (формирование вторичной орнитогенной растительности), если систе-ма находится в равновесии, т.е. численность птиц не возрастает.
Рассмотрим влияние тихоокеанской чайки на растительность о-ва Шели-кан - (около 4 тыс. особей в 1986 и 1987 гг. (Зеленская, 1991), около 8 тыс. осо-бей в 1997 г.) и о-ва Умара - (около 2 тыс. особей, численность стабильна в те-чение более 20 лет (Голубова, Плещенко, 1997)).
На растительность о-ва Умара тихоокеанская чайка оказывает относи-тельно слабое воздействие, т.к. наиболее плотная колония расположена на вы-ступающей из моря скале в северной части острова. Видовой состав раститель-ных сообществ не обеднен, напротив, происходит некоторое пополнение списка за счет заносных видов, натурализовавшихся в естественных местообитаниях. На о-ве Умара такими видами являются Arabidopsis bursifolia, Descurainia sophioides (на материковом побережье - апофиты) и Draba nemorosa, Chenopodium album (на побережье - антропохоры), отмеченные на склонах ря-дом с птичьими базарами. На самих базарах доминируют виды природной фло-ры - Urtica angustifolia, Artemisia leucophylla, Atriplex gmelinii и Leymus mollis, произрастающие в трещинах скал и особенно обильные на ступенчатых усту-пах, где гнездятся бакланы (Мочалова, 1995). Растительность о-ва Умара, не-смотря на его малую площадь (0.2 км2), достаточно пестра и мозаична, чтобы обеспечить произрастание здесь более 150 видов сосудистых растений различ-ной экологии.
На о-ве Шеликан были обнаружены Stellaria media, Chenopodium album - заносные сорные виды, относящиеся к антропохорному элементу флоры Север-ной Охотии. Причины сходства зоогенной и антропогенной растительности бы-ли обозначены Е.В.Дорогостайской (1972): 1) частичное уничтожение растений, создание открытых растительных группировок; 2) разрыхление субстрата, соз-дание почвенной аэрации; 3) обогащение почвы питательными веществами. Внедрение заносных сорничающих видов во флору островов, населенных пти-цами, наблюдается только на о-вах Умара и Шеликан, расположенных сравни-тельно близко к побережью и населенным пунктам. Наиболее вероятный путь проникновения антропохоров (которые в этом случае проявляют себя как орни-тохоры) на птичьи базары - занос птицами при кормежке на свалках и зверо-фермах, не исключается и возможность заноса человеком при посещении ост-ровов для сбора чаячьих яиц.
На о-ве Недоразумения обнаружены примерно 120 особей тихоокеанской чайки, гнездящиеся на скалистых уступах в юго-западной части и у южного мыса (Голубова, Плещенко, 1997). Нами при подъеме на юго-западный склон по задернованной расщелине под базарами были отмечены обычные для по-добных местообитаний (не подверженных орнитогенному воздействию) Calamagrostis langsdorffii, Urtica angustifolia, Cacalia hastata, Aruncus dioicus, Leymus mollis, Ligusticum scoticum, Geranium erianthum, Myosotis asiatica, Trisetum sibiricum, Corydalis magadanica, единично - Erysimum cheirantoides. По-следний вид в Магаданской области встречается как в антропогенных, так и в естественных местообитаниях, поэтому даже он не может быть уверенно отне-сен к заносным на о-ве Недоразумения.
При большей численности тихоокеанской чайки происходит процесс на-рушения растительности и обеднения флоры. Примером крайнего проявления негативного воздействия служат о-ва Три брата и Монах в бух. Гертнера и мно-гие небольшие кекуры, почти полностью лишенные высших растений. Механи-ческое воздействие чайки на растительность о-ва Шеликан детально рассматри-вается в работе  Л.А.Зеленской и С.А.Частухиной (1990). По степени нарушения ими были выделены 3 группы: 1) участки, где растения примяты, обкусаны, из-менено их жизненное состояние или форма кущения (для вейника); 2) участки, где живые надземные части растений систематически уничтожаются, но сохра-нились на корню отмершие части; 3) участки уплотненной почвы, лишенной подстилки и пропитанной экскрементами. Одновременно с нарушением расти-тельности шел процесс ее восстановления на ранее нарушенных участках (Час-тухина, 1995). При этом в березовых рединах с вейниковым покровом  на выби-тых до почвы участках поселялись Stellaria media, Atriplex gmelinii, Potentilla fragiformis (всегда только в вегетативном состоянии), слабые побеги Calamagrostis langsdorffii отрастали из сохранившихся узлов кущения. В злаково-кустарничково-разнотравном березняке участки, где были уничтожены травя-ной покров, мхи и подстилка, занимали чистые заросли Rubus chamaemorus. На  птичьих тропах в разреженной кедровостланиково-березнячковой (Betula middendorffii) группировке  происходило уничтожение мохово-кустарничкового покрова, затем, если тропы больше не использовались, они зарастали вейником. Там, где был развит сфагновый покров, вокруг брошенных гнезд разрасталась морошка, которую по периферии опоясывал вейник. В зарослях вейника вос-становление нарушенных участков проходило за счет отрастания вейника из сохранившихся узлов кущения, а также за счет поселения Chamaenerion angustifolium, Angelica gmelinii, единичных растений Stellaria media и Atriplex gmelinii. Таким образом возникала орнитогенная мозаичность растительности во всех биотопах, где гнездились чайки. Всего на острове были найдены 52 вида сосудистых растений (Частухина, 1995).
Нами при посещении острова в июле 1997 г. (вместе с Л.А.Зеленской) был отмечен процесс деградации растительного и почвенного покрова на скло-нах с обнажением коренных пород. По периферии вершинной части острова, особенно в его южной части, стоят отмершие стволы березы шерстистой с об-ломанными ветвями, в таких местах уничтожены подлесок и травяно-кустарничковый ярус, почва утрамбована и пропитана экскрементами. Не были найдены и многие виды, отмеченные С.А.Частухиной в 1986 г. Значительные изменения, произошедшие за 10 лет в растительном покрове о-ва Шеликан, свя-заны с увеличением почти в два раза численности колонии тихоокеанской чайки (Зеленская, 1998).
Причины столь резкого увеличения численности колонии за период около 10 лет пока не установлены. Так, закрытие звероферм несколько лет назад и мас-совый сбор яиц чаек жителями поселков Балаганное и Тауйск в последние годы, должны были бы сократить численность колонии, однако, мы наблюдали иную картину. Можно прогнозировать, что при продолжающейся экспансии чайки растительность на о-ве Шеликан полностью деградирует. Более вероятно, одна-ко, что численность птиц стабилизируется, сформируется вторичная орнитоген-ная растительность на месте существующих еще березняков с участием лист-венницы, зарослей кедрового стланика, березы Миддендорфа, разнотравно-кустарничковых сообществ, и нарушенное равновесие восстановится на новом уровне, при заметном обеднении флоры высших растений.
Подводя итог изложенным выше заметкам по поводу орнитогенного воз-действия на растительный покров островов Северной Охотии, подчеркнем, что конкретные формы его проявления зависят от особенностей гнездового поведе-ния птиц. Жизнедеятельность птиц стимулирует рост  орнитофильных видов, из которых формируется особая растительность, замещающая обычную, свойст-венную тем или иным экотопам. На о-ве Талан это первичная и вторичная орни-тогенная растительность из Calamagrostis langsdorffii, Dryopteris expansa и Rubus chamaemorus, сформированная, в основном, под влиянием колоний топорков, на о-вах Матыкиль и Атыкан - скальные травянистые сообщества с преобладанием Rhodiola rosea в колониях глупышей. В колониях тихоокеанской чайки (о-в Ше-ликан) формируется вторичная орнитогенная растительность, в основном, из Calamagrostis langsdorffii и Rubus chamaemorus, а равновесие процессов разру-шения и восстановления растительного покрова легко смещается в сторону его деградации. Кроме того, только в колониях тихоокеанской чайки отмечены за-носные виды. Флора сосудистых растений на островах, где преобладают орни-тогенные сообщества, обеднена за счет выпадения из растительного покрова многих видов растений, отрицательно реагирующих на специфический ком-плекс экологических факторов, обусловленных жизнедеятельностью птиц.
_____________________
В целом растительный покров на островах Северной Охотии, в сравнении с материковым побережьем,  отличается следующими особенностями:
1. Горные островные ландшафты  обеспечивают достаточно большое раз-нообразие экотопов и пестрый состав растительных сообществ. В то же время, ландшафтная структура островов обеднена по сравнению с побережьем: на ост-ровах нет речных долин и, следовательно, характерных для долин пойменных сообществ и многих видов растений.
2. Вертикальные пояса растительности, характерные для побережья, на островах обычно смещены и разорваны, в результате растительность распреде-лена мозаично и образует множество переходных сообществ.
2. Лесная и крупнокустарниковая растительность развивается на местопо-ложениях, защищенных от господствующих в летний период юго-западных вет-ров. Отмечена большая устойчивость каменной березы на островах по сравне-нию с лиственницей. В целом, характерно угнетение крупных древесных форм: деревья и крупные кустарники приобретают простратную форму роста. Наибо-лее заметную ландшафтную роль на небольших по площади и незащищенных от ветров островах играют заросли низких кустарников и кустарничков.
3. В сравнении с материковым побережьем, горно-тундровая и гольцовая растительность отмечаются на меньших абсолютных высотах.
4. Для растительности островов  характерно широкое развитие не только тундровых, но и луговых сообществ, а также открытых группировок травяни-стых растений на приморских осыпях и скалах.
5. Орнитогенное воздействие является мощным средообразущим факто-ром, формирующим особую (орнитогенную) растительность и снижающим ви-довое разнообразие сосудистых растений на островах, в растительном покрове которых преобладают орнитогенные сообщества.