Общая характеристика

Несмотря на то, что за последнее десятилетие опубликован ряд сводок о бриофлоре разных районов нашей страны (Бардунов, 1974; Зеров, Партыка, 1975; Рыковский, 1980; Бардунов, Черданцева, 1982 и др.), региональные флористические исследования по-прежнему остаются актуальными для познания флоры мхов СССР. Огромные пространства Сибири и Дальнего Востока все ещё слабо изуче-ны в бриологическом отношении. В Магаданской области бриологические работы ведутся ухе более 10 лет и сосредоточены главным образом на Чукотском полуострове и на Анадыре (О.М. Афонина) и в южной части магаданской области (Л.С. Благодатских).

Наш обзор не отражает полностью систематического состава бриофлоры листостебельных мхов Колымского нагорья, под которым подразумевается территория юга Магаданской области, поскольку, во-первых не закончена полностью обработка таких семейств, как Grimmiaceae, Bryaceae, Brachytheciaceae и  во-вторых, достаточно детально изучены только 2 района,- сильно отличающиеся в физико-географическом отношении, - бассейн верховьев р. Колымы и Охотское побережье. В то же время выбор для первоначального обследования двух контрастных районов, вероятно, позволил учесть основной состав местной флоры листостебельных мхов. Этим, прежде всего и определяется целесообразность опубликования этой сводки.

Бассейн верховьев р. Колымы, отличается резко континентальным субарктическим климатом со средней температурой самого холодного месяца, января - 32° и самого теплого, июля +15-16° С. До 30% его сильно расчлененной территории, с преобладающими высотами 800-1200 м над ур.м. при максимальной (пик Абориген) 2586 м занято редкостойными лиственничными лесами. В верховьях р. Колымы граница редколесий достигает 1000 м. Виде пояса лиственничных редколесий на выпуклых элементах рельефа обычно господствуют заросли кедрового стланика, сменяющиеся на платообразных поверхностях горнотундровой растительностью. В долинах рек и по берегам ручьев распространены ерники, ольховники, в поймах - чозениево-тополевые леса и в межгорных депрессиях - группировки болотной растительности. Характерным для района является довольно широкое распространение на. южных склонах участков с ксерофитными сообществами со мхами из родов Aloina, Tortula, Tortella, Encalypta, Rhytidium, Desmatodon и др., обнаруживающими аридные связи.

Охотское побережье отличается более умеренным климатом, со средней температурой января - 20-24° и средней температурой самого теплого месяца (августа) +11-12°. При низкогорном рельефе высотные отметки здесь достигают 600-1200 м над уровнем моря. Граница леса снижается до 500-600 м и до 1000 м в более удаленных от моря районах. В приморской части побережья широко распространены заросли кедрового и ольхового стланика, господствующие главным образом на склонах сопок и вдоль ручьев. Выше пояса кедрового стланика развиты горные тундры, гораздо менее разнообразные, чем верхнеколымские, и часто прерывающиеся каменистыми участками. Понижения в долинах более крупных рек Армань, Кухтуй, Яна, Тауй заболочены. Характерным для Охотского побережья является произрастание в составе лесных и стланиковых группировок каменной березы Betula lanata (Regel ) V. Vass., которая на крутых приморских склонах нередко образует рощицы с значительным разнообразием кустарников и трав (бухта Лужина, о-в Недоразумения, правый крутой берег в нижнем течении р. Тауй, Атарган). С каменноберезниками связаны местонахождения многих мхов, обнаруживающих более южное распространение и широко представленных в хвойно-широколиственных лесах Сахалина, Хабаровского края и Приморья.

Систематический список листостебельньх мхов юга Магаданской области включает 234 вида из 38 семейств и 100 родов, в котором верхоплодные мхи расположены по Савич-Любицкой и Смирновой, и бокоплодные по Абрамовой, Савич-Любицкой и Смирновой с некоторыми изменениями, принятыми в бриологических работах последних лет. После названия вида приводится его эколого-ценотическая характеристика, пункты сборов, отмечается наличие спорогонов, частота встречаемости. В пределах исследуемой территории большинство листостебельных мхов выявлены нашими работами.

Ведущими по числу видов являются следующие 10 семейств:

  1. Dicranaceae - 26 видов;
  2. Amblystegiaceae - 25;
  3. Sphagnaceae - 21;
  4. Polytrichaceae - 17;
  5. Mniaceae - 17;
  6. Вrуаceae - 15;
  7. Grimmiaceae - 14;
  8. Нурnасеае - 11;
  9. Brachytheciaceae - 9;
  10. Splachnaceae - 6,
объединяющие 166 видов, что составляет 70,9% всей бриофлоры.

Наиболее богато представлены в бриофлоре роды:

  • Sphagnum - 24 вида;
  • Dicranum - 12;
  • Mnium - 12;
  • Polytrichum - 10,
  • Drepanocladus - 9,
  • Pohlia и Hypnum no 8,
  • Calliergon - 7,
  • Brachythecium - 5,
  • SchiBstidim - 5.
Последовательность в расположении и численность ведущих семейств и родов, с одной стороны, отражают северный, субарктический характер флоры и, с другой, свидетельствуют о некоторых специфических, местных особенностях природы, обусловленных близостью моря, широким распространением каменистых и щебнистых субстратов, а также лесной растительностью и остепненными участками.

Южная часть Магаданской области оказалась чрезвычайно интересной в флористическом отношении. Географический анализ наряду с типично зональными признаками бриофлоры, выраженными в преобладании циркумполярных бореальных, арктоальпийских и гипоарктических мхов, обнаружил и некоторые её региональные особенности. Они проявляются прежде всего в присутствии в составе флоры около 20 видов мхов, распространение которых в основном связано с хвойно-широколиственными лесами более южных районов страны. Такие виды, относимые к неморальному элементу, преимущественно тяготеют к приморским сообществам каменной березы, а иногда вместе с ней встречаются и в более континентальных условиях. Так, например, в окрестностях стационара "Абориген" (пос.Сибит-Тыэллах) на коре каменной березы был найден Habrodon leucotrichus. Неморальные мхи растут главным образом в пойменных лесах, на приморских луговинах и в смешанных березово-лиственничных группировках, чаще всего на почве у основания деревьев и кустарников, на коре, на гнилой древесине. В большинстве случаев это - редкие виды, найденные 1-2 раза. Однако, некоторые из них и в том числе Pylaisia polyantha, Orthotrichum speciosum, Brachythecium salebrosum, довольно широко распространены здесь в являются обычными компонентами местной бриофлоры. По-видимому, их можно считать, по Бардунову, селективными видами, т.е. приспособившимися к современным условиям. В окрестностях Магадана и пос. Снежная Долина обнаружено, вероятно, самое северное местонахождение в Азии светящегося мха (Schistostega pennata), подробно описанное с указанием видового ареала Абрамовой и Благодатских. В приморских растительных группировках были найдены и многие другие редкие мхи: Buxbaumia aphylla и Heterocladium papillosum (бухта Лужина), Orthodicramm montanum (Снежная Долина), Dicranum scoparium (Армань) и другие.

Определенная обогащенность флоры Северного Охотоморья южными видами мхов прослеживается и при ознакомлении с их долготным (меридиональным) расселением, хотя недостаточная выявленность ареалов многих видов создает значительные трудности при установлении провинциальных особенностей бриофлоры. На фоне общего преобладания мхов с широким голарктическим распрос-транением, что характеро для бриофлор северного полушария, в южной части Магаданской области выделяется несколько групп мхов с разными типами ареалов. Они убедительно свидетельствуют о существовании флористических связей с Якутией, высоко-горьями Сибири, с югом Дальнего Востока, Японией и Северной Америкой. Внимательное изучение этих фактов способно обнаружить важные сведения для познания истории местной флоры и путей формирования растительного покрова.

Только на Охотоморском побережье найдены вида с амфипацифическими ареалами (Bartramiopsis lescurii, Trachycystis flagellaris, Habrodon leucotrichus, Herzogiella adscendens),подтверждающие современные флористические связи азиатского и американского берегов Тихого океана. На связи с лесной бриофлорой Восточной Азии указывает произрастание Helodium sachalinense в бухте Лужина и Rhabdoweisia kusenevae в окр. пос. Снежная Долина. По данным Афониной, виды азиатской (Mnium immarginatum) и восточноазиатской (Campylium krylovii) приуроченности встречаются на Чукотском полуострове, что позволяет думать о возможности их произрастания в Северной Охотии и Верхней Колыме. Поэтому продолжение бриофлористического обследования их территории следует считать весьма перспективным.

Среди арктических и арктоальпийских видов связи с северо-американским континентом обнаруживаются у группы мхов с азиатско-североамериканским распространением (Cinclidium latifolium). По имеющимся данным, эта группа богаче представлена в бассейне верховьев р. Колымы. Пока только в континентальных условиях: собраны Lyellia aspera (вид восточносибирско-североамерикансксго ареала), а также Aulacomnium acuminatum, Sphagnum Perfoliatum, Oxystegus cylindricus, Hypnum subimponens. Приколымским районам своеобразие придает многие редкие виды горной экологии и в их числе Gnestrum schisti, Grimmia incurva, G. affinis, редкие водные виды - Sphagnum orientale, Racomitrium aquaticum, мхи карбонатных местообитаний - Catoscopium nigritum (среднее течение р. Омулевки). Однако, особенно выделяется бриофлора этой местности широким распространением теплолюбивых видов, приуроченных к нагорноксерофитным группировкам и встречающихся преимущественно на верхних, скалистых участках склонов. В углублениях между камнями, в трещинах, заполненных мелкоземом, хорошо защищенных от ветра, всегда можно встретить виды рода Encalypta, Tortula mucronifolia, Tortella tortuosa, Bryoerythropbyllum recurvirostre, Schistidium apocarpun, Brachythaecium trachypodium и другие.

В то же время остепненные склоны (к примеру, на правом берегу р. Тенке около пос. Нелькобы) обычно сильно нарушены. Наибольшую площадь занимают здесь Rhytidium rugosum, Thuidium abietinum, Tortula ruralis, широко распространены обильно спороносящий Ceratodon purpureus, нередки Bryum argenteum, виды родов Tortella, Encalypta. Значительный интерес представляет пока единственное нахождение в окрестностях Нелькобы аридного по своим связям мха Aloina brevirostris.

Наблюдения над эколого-ценотической приуроченностью листостебельных мхов на стационарах "Контакт" и "Абориген" в бассейне верховьев р. Колымы и на стационаре "Снежная Долина" на Охотском побережье показали, что для каждого высотного пояса характерен определенный набор видов мхов, в разных растительных сообществах имеются свои доминанты.

В лесном поясе, который в нашем регионе представлен главным образом редкостойными лиственничниками на шлейфах и пологих склонах сопок и разнообразными древесными и кустарниковыми зарослями в поймах рек, моховой покров развит хорошо. В зависимости от местообитаний выделяются несколько экологических групп мхов. Наиболее обильны напочвенные мхи, основную массу которых составляют: Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Hylocomium splendens, Dicranum majus, D. elongatum, Aulacomnium palustre, A. turgidum. Много мхов встречается на почве у основания стволов деревьев и кустарников и среди них наиболее часто: Hypnum cupressiforme, D.congestum, Drepanocladus uncinatus.

Группа мхов на живой древесине немногочисленна. На коре чаще других растут Orthotrichum speciosum, Pulaisia polyantha, Drepanocladus uncinatus и печеночник Ptilidium pulcherrium. На гнилой древесине разнообразие мхов заметно увеличивается, к Pylaisia polyantha, Drepanocladus uncinatus присоединяются Brachythecium reflexum, Oncophorus wahlenbergii. Особенно характерны для этого экотопа Campylium hispidulum, Tetraphis pellucida, Saelania glaucescens. В лесах на камнях и крупных валунах обычна Andreaea rupestris, местами обильна Ulota currvifolia и на поверхности камней с мелкоземистым субстратом Bartramia ithyphylla и многие виды напочвенного покрова.

Подгольцовый пояс, для которого характерны лиственничные редколесья, заросли кедрового стланика, ольховники по ложбинам стока и другие сообщества, отличается большим видовым разнообразием состава мхов, что, по-видимому, объясняется захождением видов из соседних поясов. Так, в окрестностях стационара "Абориген" именно в этом поясе отмечено наибольшее число видов мхов.

Горнотундровый пояс занимает платообразные уступы. Высокогорную бриофлору преимущественно слагают виды каменистых и каменистощебнистых местообитаний и гигрофильные мхи межгорных понижений. Здесь возрастает фитоценотическая значимость мхов, поскольку, наряду с лишайниками, они занимают ведущее положение среди других растений. Состав и покрытие мхов зависят от субстрата и его увлажненности. Наименьшее покрытие почвы мхами, от 10% до 20%, характерно для разных вариантов лишайниковых и кустарничково-лишайниковых тундр. Мхи обычно поселяются в микропонижениях или растут на пятнах голого грунта. Это - Andreaea rupestris, Racomitrium сanеsсens, Conostomum tetragonum, Polytrichum alpestre, печеночники Gymnomitrion concinnatum, G. corallioides, Anthelia juratzkana. Cyxиe лишайниковыe тундры нередко прерываются каменистыми участками, осыпями, где на мелкоземистом субстрате в трещинах и углублениях между камнями всегда можно обнаружить Bartramia ithyphylla, Pogonatum capillare, Pohlia longicollis, Geratodon purpureus, Plagiothecium laetum, пышно разрастается Racomitrium lanuginosum, Kiaeria glacialis (обычно с печеночником Chandonanthus setiformis) и на поверхности камней Andreaea rupestris.

Наибольшее покрытие мхов, 60-70%, нередко до 90%, наблюдается в различных вариантах моховых тундр и на горных болотах с основной массой мохового покрова как правило из сфагновых мхов (Sphagnum lenense, S. balticum, S. warnstorfii, S. aongstroemii), а также Dicranum angustum, D. elongatum, Aulacomnium turgidum, Drepanocladus exannulatus, Sphagnum lindbergii.

Специфический видовой состав присущ моховым группировкам в руслах и по берегам водотоков. Одни и те же виды мхов встречаются от устья до истоков ручьев. Это - Hydrogrimmia mollis, Нуgrohypnum polare, Dicranoweisia crispula, Schistidium alpicola var. rivulare, Drepanocladus uncinatus. B верховьях ручьев, где водотоки обычно пересыхают, в большом количестве произрастает Sphagnum compactum, часто встречается Kiaeria glacialis, на камнях в окрестностях стационара "Абориген" был собран Racomitrium aquaticum.

Широкая экологическая амплитуда, свойственная большинству мхов, способствует их расселению по всему высотному профилю, причем многие из этих видов выступают как доминанты и субдоминанты растительных группировок и в числе их Aulacomnium turgidum, A. palustre, Dicranum elongatum, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Hylocomium splendens.

назад